Conservação da Biodiversidade em Paisagens Fragmentadas no Planalto Atlântico de São Paulo

Resumo | Introdução | Fragmentação e estrutura da paisagem: uma rápida revisão
Local de estudo | Abordagem proposta | Procedimentos Gerais
Produtos | Cronograma geral |Bibliografia consultada

RESUMO

A fragmentação de habitas é um dos mais sérios problemas ecológicos da atualidade. Na região tropical, um grande número de espécies está sendo perdido antes mesmo de serem conhecidas pela ciência. Visto que os habitats fragmentados corresponderão à situação padrão no futuro, serão necessárias ações de manejo do ambiente para evitar a erosão da diversidade biológica e dos benefícios inerentes a ela.

Este projeto pretende estudar alguns efeitos da fragmentação em uma paisagem formada por fragmentos de floresta Atlântica em estádio secundário de sucessão (23o35'S, 23o50'S; e 46o45'W, 47o15'W), além de fornecer as bases ecológicas para o manejo regional, de forma a promover a persistência do maior número de espécies na paisagem. Os objetivos principais deste projeto são verificar que arranjo espacial e quais elementos da paisagem são necessários para manter a diversidade biológica, por meio: i) da descrição da história de fragmentação e regeneração da paisagem; ii) da relação do tamanho dos fragmentos e dos tipos de matrizes com a diversidade de espécies de alguns grupos taxonômicos, incluindo árvores, primatas e aves; iii) da relação entre a estrutura da paisagem e a presença/abundância de (meta)populações florestais; iv) do estudo de processos ecológicos que determinam a manutenção das (meta)populações, especialmente aqueles relacionados com a influência da matriz circundante e da conectividade florestal.

O projeto inclui nove sub-projetos que estudarão as mesmas paisagens e o mesmo conjunto de fragmentos, por meio de objetivos complementares. Serão realizadas análises em múltiplas escalas, enfocando tanto a paisagem inteira como os fragmentos, incluindo informações sobre os efeitos da matriz e dos corredores. Os estudos serão realizados nos níveis populacional e da comunidade, sendo que uma grande variedade de taxa será examinada (árvores, primatas e aves); serão enfocadas espécies guarda-chuva e processos-chave, capazes de manter alta biodiversidade. Diferentes teorias sobre ecologia da paisagem serão testadas e alguns parâmetros da estrutura espacial da paisagem e de qualidade dos habitats serão aplicados em modelos metapopulacionais, principalmente o modelo de função de incidência.

Com o intuito de entender a estrutura atual da paisagem e sua história de fragmentação e regeneração, dois tipos de paisagens serão delimitados: um deles formado por uma matriz florestal e o outro por uma matriz agrícola. Cada um dos tipos será caracterizado de acordo com: i) a conectividade e a heterogeneidade da paisagem, padrão de fragmentação florestal e isolamento entre fragmentos (sub-projeto 1); ii) as características geomorfológicas e pedológicas, bem como os principais geo-indicadores físicos para quantificar a magnitude e velocidade de processos abióticos chave (sub-projeto 2). Cada fragmento será classificado quanto: i) tamanho; ii) heterogeneidade de eco-unidades florestais; iii) qualidade ambiental interna e heterogeneidade das eco-unidades; iv) forma e efeitos de borda; v) complexidade da borda; vi) grau de isolamento, conectividade e potencial para (re)colonização; vii) idade e história de regeneração, obtidas pela análise de fotografias aéreas - 1962, 1973 e 1988 (sub-projetos 1 e 3).

Para relacionar os padrões de biodiversidade com o tamanho dos fragmentos florestais e o tipo de matriz, doze fragmentos serão estudados em detalhe, com respeito: i) a composição de espécies e diversidade de árvores adultas (sub-projeto 3); ii) a composição de espécies e diversidade de plântulas e de jovens de espécies arbóreas (sub-projeto 7); iii) a abundância de seis espécies de aves (sub-projeto 6); iv) a biomassa e a densidade de primatas (sub-projeto 5).

A influência da matriz e dos corredores no fluxo de sementes e grãos de polen (sub-projetos 8 e 9), na regeneração florestal (sub-projeto 7) e no movimento de algumas espécies de aves (sub-projeto 6) será analisada mais detalhadamente em um número menor de fragmentos.

O tamanho dos fragmentos e a conectividade serão relacionados com os padrões de ocupação de manchas por espécies mais e menos sensíveis a fragmentação para estimar os riscos de extinção e potenciais para (re)colonização de espécies. Trabalhando com espécies muito e pouco exigentes, poderemos verificar quais as condições da paisagem que favorecem a manutenção das espécies muito exigentes, bem como verificar os tipos de paisagem que suportam apenas espécies pouco exigentes. Nessa análise serão considerados de 50 a 60 fragmentos, de 5 a 90 hectares, metade localizada na paisagem com matriz de regeneração florestal e metade na paisagem com matriz agrícola.. Os organismos cujo padrão de ocupação de manchas será considerado são: i) seis espécies de aves (sub-projeto 6); ii) uma espécie de palmeira endêmica da região (sub-projeto 4); iii) algumas espécies de árvores (sub-projeto 3). A comparação dos dois grupos de fragmentos (imersos nos dois tipos de matriz circundante), em termos de tamanho, qualidade ambiental (sub-projeto 3) e atributos espaciais (isolamento, conectividade, tipo de matriz) (sub-projeto 1) devem indicar os fatores responsáveis pela permanência de uma dada espécie na paisagem. Modelos de função de incidência serão aplicados para analisar os padrões de ocupação de manchas e para simular a ocorrência das espécies em diferentes cenários relacionados com a evolução da paisagem. Esse enfoque permitirá a identificação das melhores condições de fragmentação para a manutenção das espécies na paisagem por um longo tempo, assumindo que elas comportam-se como metapopulações, o que fornecerá as bases ecológicas para o manejo e a conservação dos fragmentos de floresta nessa região.

Um dos principais resultados desse projeto será a geração de uma base de dados com informações espacializadas sobre a fisiografia regional, a estrutura e a dinâmica da flora e da paisagem, além de publicações em revistas especializadas, artigos de divulgação, materiais multimídia, como um CD-ROM e uma base de dados on-line e um guia de identificação das espécies arbóreas da região, direcionado a um público não especializado, especialmente crianças das escolas da região.

SOBE

Introdução

A constatação de uma crescente perda de diversidade biológica, nas últimas décadas, em virtude da fragmentação dos ambientes naturais e substituição de espécies nativas, tem estimulado os cientistas a procurarem formas de planejamento e manejo dos recursos naturais que possam minimizar esse problema. Hoje é consenso entre grande parte dos pesquisadores que o manejo dos recursos deve considerar a paisagem como um todo (Hobbs & Humphries 1995). A gestão de unidades de conservação, apenas, não é suficiente. É necessária uma política de gestão de mosaicos, na medida que as reservas biológicas são influenciadas pela matriz circundante e que fragmentos menores e corredores de habitat são também importantes para a conservação da biodiversidade (Franklin 1993, Wiens 1995, Metzger 1999).

No entanto, as paisagens são unidades complexas e um levantamento/ monitoramento da biodiversidade nesta escala torna-se extremamente difícil. A abordagem que se tem utilizado para se superar esta dificuldade é a utilização de espécies guarda-chuva, no sentido que a manutenção destas espécies poderia indicar a manutenção de outras espécies menos exigentes (Simberloff 1998). Desta forma, ao se procurar identificar os padrões de distribuição espacial de manchas habitats que governam a manutenção de espécies guarda-chuva, e ao procurar entender os mecanismos que levam a esta manutenção, nós estaríamos indentificando os parâmetros que propiciam a manutenção de altos níveis de biodiversidade em paisagens fragmentadas. Nesta nova visão da conservação da diversidade biológica no nível de organização da paisagem, a teoria de metapopulações e os diversos modelos de dinâmica de populações fragmentadas oferecem um embasamento teórico sólido (Hanski and Gilpin 1997). Segundo Wiens (1997), a integração das teorias de percolação (Stauffer 1985) e de metapopulação (Levins 1970) oferece uma abordagem promissora para a conservação da biodiversidade.

Dentro deste contexto, este projeto tem por principal objetivo verificar em que condições de fragmentação as paisagens podem suportar diversidades biológicas elevadas. Serão estudados fragmentos de florestas secundárias do Planalto Atlântico Paulista e a Reserva do Morro Grande (municípios de Cotia e Ibiúna), visando: i) descrever o histórico de fragmentação e regeneração destas paisagens; ii) relacionar o tamanho e o tipo de entorno dos fragmentos com a biodiversidade de diferentes grupos taxonômicos, incluindo árvores, aves e primatas; iii) relacionar a estrutura da paisagem com a presença e/ou abundância de (meta)populações florestais apresentando diferentes sensibilidades à fragmentação; iv) investigar os processos ecológicos que determinam a manutenção destas (meta)populações, particularmente dos processos relacionados com o tipo de entorno e com a conectividade florestal. Estes objetivos correspondem às expectativas do programa BIOTA/FAPESP nos seguintes pontos: i) compreender os processos geradores, mantenedores e impactantes da biodiversidade; ii) desenvolver bases metodológicas e padrões de referência para estudos de impacto ambiental e monitoramento da biodiversidade (ao fornecer indicadores de biodiversidade); iii) estudar e conhecer a biodiversidade do Estado de São Paulo e divulgar este conhecimento e sua importância (no caso de paisagens fragmentadas).

SOBE

Fragmentação e estrutura da paisagem: uma rápida revisão

Paisagens fragmentadas e biodiversidade

A paisagem é uma unidade heterogênea, composta por um complexo de unidades interativas (em geral, ecossistemas, unidades de vegetação ou de uso e ocupação das terras), cuja estrutura pode ser definida pela área, forma e disposição espacial (p.ex., grau de proximidade e de fragmentação) destas units (Forman 1995, Blandin & Lamotte 1988, Opdam 1988, Opdam et al. 1993). A estrutura da paisagem interfere na dinâmica de populações, alterando os riscos de extinção e as possibilidades de deslocamento das populações pela paisagem (Burgess 1988, Opdam 1991, Rolstad 1991, Saunders et al. 1991, Soulé et al. 1992, Andrén 1994). Ao ocorrer um processo antrópico de fragmentação do habitat, i.e. de ruptura da continuidade da ou das unidades da paisagem (Lord & Norton 1990) que apresentam melhores qualidades de recursos para as populações estudadas, a estrutura da paisagem é modificada, resultando em mudanças na composição e diversidade das comunidades.

Diversos parâmetros da paisagem agem sobre processos de extinção e recolonização em fragmentos de habitat, e por conseqüencia sobre a riqueza de espécies. Porém, a aplicação da teoria do equilíbrio dinâmico de ilhas (MacArthur & Wilson 1967) a fragmentos de habitat continentais (Terborgh 1974, 1976, Diamond 1975, 1976, Wilson & Willis 1975, Whitcomb et al. 1976, Simberloff & Abele, 1976, 1982, Wilcox 1980, Wootton & Douglas 1992, Ouborg 1993) levou a um interesse particular para dois parâmetros: o tamanho e o isolamento dos fragmentos.

A fragmentação age fundamentalmente reduzindo e isolando as áreas propícias à sobrevivência das populações, dando origem assim a extinções determinísticas e estocásticas, cujos riscos aumentam à medida que o tamanho da população é reduzido (Wootton, Douglas, 1992; Ouborg, 1993). A relação entre tamanho de fragmentos de habitat e riqueza foi verificada para diferentes grupos taxonômicos, em particular para plantas vasculares plants (Nilsson & Nilsson 1978, Hobbs 1988, Soulé et al. 1992, Ouborg 1993, Kohn & Walsh 1994, Sætersdal 1994), briófitas (Tangney et al. 1990), aves (Forman et al. 1976, Freemark & Merriam 1986, Van Dorp & Opdam, 1987), pequenos mamíferos (Verboom & Van Apeldoorn 1990) e vertebrados em geral (Soulé et al. 1992, McCoy & Mushinsky 1994). Várias hipóteses ligam a área do fragmento à riqueza de espécies (Tangney et al. 1990): i) diminuição da relação entre a área mínima necessária para a sobrevivência das populações e a área do fragmento (Forman et al. 1976, Saunders et al. 1991); ii) redução da heterogeneidade interna do habitat (Willis 1974); iii) aumento da área sob efeito de borda (e.g., Murcia 1995, Laurance et al. 1997a, Laurance et al. 1998a, Didham et al 1998); iv) diminuição de recursos, e por conseqüente uma intensificação das competições intra e inter-específicas (Seagle 1986); v) extinções secundárias de espécies dependentes (Rolstad 1991) É certamente o conjunto ou parte destes fatores que leva à redução da diversidade biológica.

O isolamento age negativamente na riqueza de fragmentos de habtiat ao diminuir a taxa (ou o potencial) de imigração ou de recolonização (Van Dorp & Opdam 1987, Hobbs 1988, Tangney et al. 1990, Verboom & Van Apeldoorn 1990). As espécies que conseguem se manter em fragmentos isolados tendem a se tornar dominantes (Hanson et al. 1990), e desta forma a diversidade do habitat diminui por uma redução da riqueza e de equabilidade biológica. No caso de fragmentos de habitat continentais, a noção de distância a uma única área fonte de espécies (o equivalente ao "continente" da teoria das ilhas de MacArthur e Wilson) é muitas vezes inadequada (Møller & Rørdam 1985). De fato, neste caso o isolamento depende das distâncias e das áreas de todos os fragmentos vizinhos, i.e. do arranjo espacial dos fragmentos de habitat, assim como das características do ambiente entre os fragmentos (i.e., da matriz inter-habitat). Por esta razão tem se dado cada vez mais importância, nos estudos de fragmentação, à noção de conectividade.

A conectividade pode ser definida como a capacidade da paisagem de facilitar os fluxos biológicos de organismos, sementes e grãos de pólen (Urban & Shugart 1986). Esta definição apresenta um duplo aspecto, estrutural e funcional (Wiens et al. 1997). O aspecto estrutural (ou espacial) refere-se à fisionomia da paisagem (Forman & Baudry 1984, Baudry 1984, Baudry & Burel 1985) em termos de: i) arranjo espacial dos fragmentos de habitat (considerando, por exemplo, a distribuição de tamanhos dos fragmentos ou o isolamento de fragmentos de um mesmo tipo); ii) densidade e complexidade dos corredores de habitat (que depende, entre outros, da freqüência e do tipo de interseções na rede de corredores, ou do tamanho da malha formada por esta rede); e iii) permeabilidade da matriz (relacionada, em parte, à resistência das unidades da matriz aos fluxos biológicos). Este aspecto estrutural é chamado de conectância ou de conectividade estrutural (ou espacial) por Baudry e Merriam (1988) e Baudry (1988). O aspecto funcional refere-se à resposta biológica específica de uma espécie à estrutura da paisagem. A conectividade funcional é uma medida da intensidade da união das sub-populações numa unidade demográfica: a metapopulação (Merriam 1984, Kozova et al. 1986, Baudry & Merriam 1988). Ela é avaliada pelos fluxos de disseminação (Opdam 1988) ou pela intensidade de movimento inter-habitat dos organismos (Merriam 1984, 1991, Taylor et al. 1993). A conectividade estrutural pode ser utilizada para inferir a conectividade funcional (Metzger 1999).

O conceito de conectividade é essencial na medida em que a sobrevivência das espécies em habitats fragmentados (ou distribuídos de forma heterogênea na paisagem) depende da capacidade destas espécies de atravessarem as unidades da matriz. Diversos estudos empíricos demonstram a importância da conectividade nos processos de recolonização após extinção local e assim na manutenção de uma metapopulação em paisagens fragmentadas (Verboom et al. 1991, Villard et al. 1992, Sutcliffe & Thomas 1996).

Este projeto procura trabalhar com a noção de conectividade, ressaltando, em particular, a importância de corredores e da matriz. Os corredores correspondem a estruturas lineares da paisagem que diferem das unidades vizinhas e que ligam pelo menos dois fragmentos de habitat anteriormente unidos (Soulé & Gilpin 1991, Saunders & Hobbs 1991). A importância dos corredores tem sido objeto de discussão (Simberloff & Cox 1987, Noss 1987, Simberloff et al. 1992, Harrison 1992, Hess 1994, Lindenmayer & Nix 1995, Rosenberg et al. 1997, Beier & Noss 1998). Os corredores são reconhecidos por serem essenciais no controle de fluxos hídricos e biológicos na paisagem (Forman & Godron 1986), em geral, facilitando estes fluxos (Saunders & Hobbs 1991, Soulé & Gilpin 1991, Wegner & Merriam 1979, Machtans et al. 1996). Ao facilitarem os fluxos entre fragmentos de habitat, os corredores permitem reduzir os riscos de extinção local e favorecer as recolonizações, aumentando assim a sobrevivência das metapopulações (Fahrig & Merriam 1985, Lefkovitch & Fahrig 1985, Burkey 1989, Merriam 1991). Os corredores constituem também um suplemento de habitat na paisagem, bem como áreas de refúgio para a fauna quando ocorrem perturbações (Saunders et al. 1991, Downes et al. 1997). Por outro lado, os corredores apresentam o inconveniente de facilitar a propagação de algumas perturbações, tais como o fogo ou certas doenças (Simberloff & Cox 1987, Hess 1994), além do poderem ter conseqüências demográficas negativas para metapopulações formadas por subpopulações com menos de 40 indivíduos (Lindenmayer & Lacy 1995).

A matriz é uma área heterogênea, contendo uma variedade de unidades de não-habitat que apresentam condições mais ou menos favoráveis às espécies do habitat estudado. As unidades da matriz podem, muitas vezes, ser fonte de perturbação e favorecer o desenvolvimento de espécies generalistas, predadoras e parasitas invasoras (Rolstad 1991) que agem principalmente nas bordas dos fragmentos de habitat e participam na extinção de espécies deste habitat. Desta forma, a matriz inter-habitat inibe em geral os deslocamentos dos organismos do habitat estudado, e esta ação é mais ou menos intensa em função de sua permeabilidade e das capacidades de deslocamento das espécies (Franklin 1993). A permeabilidade da matriz como um todo pode ser estimada pela densidade de pontos de ligação ("stepping-stones") e pelo grau de resistência ao movimento de cada uma das unidades da paisagem (Aberg et al. 1995). Os pontos de ligação constituem pequenas áreas de habitat dispersas na matriz. Estes pontos podem ter um papel importante no movimento de algumas espécies (Prevett 1991, Date et al. 1991, Guevara et al. 1992, Guevara & Laborde 1993) ou na persistência, numa paisagem fragmentada, de espécies que não carecem de grandes espaços de habitat para se desenvolverem (Whitcomb et al. 1976). Laurance (1994) é provavelmente um dos primeiros a levantar a hipótese que a presença ou abundância de uma espécie em fragmentos de habitat depende de sua capacidade de usar a matriz. Esta hipótese baseia-se em resultados obtidos para pequenos mamífero e marsupiais na Austrália (Laurance 1990), assim como para pequenos mamíferos e anfíbios na Amazônia (Gascon & Lovejoy 1998).

Na regulação da locomoção através da paisagem, os corredores e a matriz têm funções complementares. As espécies que não conseguem se deslocar fora das áreas de seu habitat (i.e., as espécies de interior) são favorecidas pela presença de corredores largos. Por outro lado, as espécies que podem se deslocar em outras unidades da paisagem serão mais sensíveis às características da matriz (Boone & Hunter 1996). A permeabilidade da matriz é, desta forma, mais um parâmetro que influi sobre os deslocamentos das espécies na paisagem e pode, conseqüentemente, influenciar os processos de extinção de populações fragmentadas. No entanto, observações no campo para avaliação desta relação são ainda escassas.

Esta breve revisão mostra que a área e o grau de isolamento dos fragmentos de habitat não permitem explicar satisfatoriamente as variações no padrão de ocupação dos fragmentos e na riqueza de espécies (Burgess 1988, Fahrig & Merriam 1994, Metzger 1997). Novas abordagens, integrando o estudo da conectividade da paisagem com modelos de metapopulação, procuram suprir esta deficiência (Wiens 1997, Hanski 1998, Moilanen & Hanski 1998). Os fragmentos de habitat estão sendo assim integrados dentro de um contexto mais realista, formado por paisagens heterogêneas, que influenciam a dinâmica de populações e a diversidade de comunidades fragmentadas.

No entanto, ainda carecemos de conhecimentos teóricos básicos. Estudos corretamente delineados e que efetivamente atestam as funções dos corredores são raros (Beier & Noss 1998), e boa parte dos estudos existentes limita-se a um número muito reduzido de espécies, principalmente de aves, pequenos roedores e coleópteros de regiões temperadas (Metzger 1999). O papel da permeabilidade da paisagem ainda é pouco considerado e mal entendido (Laurance et al. 1997a). O presente projeto visa suprir parte destas deficiências, testando, em particular, a importância da matriz na manutenção da biodiversidade em paisagens fragmentadas.

Metapopulação e padrão de ocupação dos fragmentos

Diferentes autores sugerem que a abordagem da metapopulação pode ser útil para entender a dinâmica de populações em paisagens fragmentadas e para planejar estratégias de conservação (McCullough 1996, Tilman & Kareiva 1997, Bierregaard et al. 1997, Hanski 1998).

Uma metapopulação pode ser definida como um conjunto de sub-populações isoladas espacialmente em manchas de habitat, porém unidas funcionalmente através de fluxo de indivíduos, grãos de polen e sementes (Levins 1970). Estes fluxos génicos formam uma unidade demográfica funcional: a metapopulação. O modelo inicial de metapopulação de Levins (1970) supunha a existência de um número infinito de manchas de habitat de mesmo tamanho e mesmo grau de isolamento, i.e. tendo probabilidades de extinção e recolonização semelhantes. No entanto, em paisagens reais os fragmentos de habitat apresentam amplas variações de tamanho e localização, o que levou Hanski & Gilpin (1997) a ampliarem essa noção de metapopulação. Atualmente, a definição de metapopulação abrange uma ampla gama de populações fragmentadas, incluindo desde uma estrutura do tipo Levins a uma source-sink estrutura (Hanski & Gilpin 1997).

Um primeiro passo para o estudo de metapopulações é o entendimento do padrão de patch-occupancy. Apesar deste tipo de abordagem não considerar a abundância e os parâmetros demográficos locais das sub-populações ou detalhes do padrão de locomoção/dispersão behavior (Dunning et al. 1995), há três razões principais para se concentrar, inicialmente, nos padrões de presença-ausência (Eber & Brandl 1996): i) a dinâmica da metapopulação na paisagem é mais lenta do que a dinâmica das sub-populações nos fragmentos, e por conseqüência, a manutenção de uma espécie na paisagem pode ser diretamente inferida pela dinâmica de patch-occupancy; ii) diversos estudos mostram que os riscos de extinção estão diretamente relacionados com o tamanho da população, o que por sua vez depende do tamanho efetivo do habitat (Bellamy et al. 1996); iii) as possibilidades de recolonização estão relacionadas com o isolamento/conectividade do fragmento. Desta forma, com um mapeamento dos fragmentos (definindo área e conectividade) e com o padrão de ocupação da espécie é possível induzir sobre a manutenção da espécie na paisagem.

Diferentes modelos de ocupação de fragmentos, espacialmente implícitos ou explícitos, foram propostos recentemente (Dunning et al. 1995, Hanski & Gilpin 1997, Frank & Wissel 1998, Hill & Caswell 1999). Nesse projeto nós vamos testar o modelo de função de incidência, porposto por Hanski (1992, 1994). Esse modelo foi inicialmente proposto para tornar os modelos de metapopulação de Levins (1970) mais adequados à realidade de paisagens heterogêneas. Segundo esse modelo, o número de populações locais é finito, e as manchas de habitat variam em tamanho e cada mancha apresenta um posição espacial única. As premissas da função de incidência são que: i) a ocorrência de uma espécie é dinâmica por causa de processos locaisde extinção e recolonização; ii) não há processos dependentes de área, fora a extinção e recolonização; iii) a variação na qualidade do habitat não é correlacionada com o tamanho do fragmento; iv) as espécies atingiram um equilíbrio de extinção/recolonização. Esse modelo necessita basicamente de um apanhado do padrão de ocupação dos fragmentos, e permite analisar a influência do tamanho e do isolamento dos habitats sobre o padrão de ocupação (Hanski 1997). Atualmente, estão sendo também incorporados ao modelo outros parâmetros, em particular a qualidade dos habitats (que modifica os riscos de extinção) e a permeabilidade da matriz no entorno dos fragmentos (o que influi sobre a possibilidade de recolonização) (Moilanen & Hanski 1998, Hanski 1998).

O processo de fragmentação de habitats naturais em diferentes regiões do globo é tão intenso que provavelmente só permanecerão a longo termo nas novas paisagens fragmentadas, as espécies capazes de sobreviver de forma sub-dividida. Nem toda espécie ameaçada de extinção ou sensível à fragmentação tem obrigatoriamente uma dinâmica do tipo metapopulação. Porém, a teoria de metapopulação aparece como uma das mais úteis na biologia da conservação (Hanski 1998), e essa utilidade deve ser ainda maior a medida que os modelos de metapopulação forem incorporando a complexidade da paisagem. A proposta deste projeto vai justamente nessa direção.

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Local de estudo

A área de estudo está inserida no Planalto cristalino de Ibiúna Ibiúna (Ponçano et al. 1981), justo acima da Serra de Paranapiacaba, na região de Caucaia, entre os municípios de Cotia e Ibiúna, estado de São Paulo (23o35'S, 23o50'S; 46o45'W, 47o15'W). O clima da região é serrano, classificado por Köppen (1948) como Cwa, i.e. temperado chuvoso. A temperatura máxima do mês mais quente atinge 27oC em média, e a temperatura mínima do mês mais frio é de aproximadamente 11oC (Sabesp 1997). A precipitação média anual é de cerca de 1400 mm, sendo de 200 a 260 mm nos meses mais úmidos, e de apenas 60 mm nos meses mais secos (Sabesp 1997). Por estar no alto da serra de Paranapiacaba, em altitudes que variam de 850 a 1100 metros, a ocorrência de neblina e de vento é freqüente, tornando o clima particularmente frio.

As paisagens caracterizam-se por relevos de denudação, com topos convexos, altitudes predominantes variando de 800 a 1000 metros, declividades acima de 15%, entalhamento dos vales de médio a fraco, dimensão interfluvial de média a muito pequena, fragilidade potencial dos solos de alta a muito alta (Ross & Moroz 1997). As litologias predominantes são granitos, migmatitos e gnaisses, e os solos dominantes são do tipo Podzólico Vermelho-Amarelo, Latossolo Vermelho-Amarelo e Cambissolos.

As florestas originais da região foram definidas como "florestas subtropicais de planalto, com presença de Araucária" (Hueck 1972), ou então como "floresta ombrófila densa montana " (Veloso et al. 1991). Estas florestas podem ser consideradas como uma transição entre a floresta Atlântica de encosta e a floresta mesófila semidecidual do interior do estado (Struffaldi-De-Vuono 1985, Gomes 1992, Aragaki & Mantovani 1998). Entre as famílias mais ricas em espécies dessas matas, destacam-se: Myrtaceae, Lauraceae, Euphorbiaceae e Leguminosae (Tabarelli et al. 1998). As áreas fragmentadas apresentam uma mata perturbada e em regeneração, que, segundo a classificação de Budowsky (1965), adaptada por Catharino (1996), poderiam ser caracterizadas como secundárias tardias, tendo 20 a 50 anos, e particular riqueza de Solanaceae, Compositae, Verbenaceae e Euphorbiaceae (Tabarelli et al. 1998).

A região apresenta uma grande variedade de paisagens, seja pela heterogeneidade das condicionantes fisiográficas, seja pelo histórico de uso das terras e de modificação da cobertura vegetal original. A partir do século XVII, a floresta tropical que cobria o entorno da cidade de São Paulo foi submetida a fortes pressões, seja para conversão para horticulutra, seja para produção de carvão (Seabra 1971). Na região de Caucaia, amplas áreas foram desmatadas, outras foram abandonadas após degradação dos solos, e alguns fragmentos permaneceram relativamente preservadas, em particular nas regiões mais acidentadas. A maioria dos fragmentos na região de estudo é composta por mata com 50 a 60 anos de regeneração

Destaca-se na área de estudo a presença de uma das maiores manchas de mata fora das encostas das Serras litorâneas: a Reserva do Morro Grande (23o39'S - 23o48'S; and 46o47'W - 47o55'W), com mais de 8000 ha de floresta ombrófila densa, em boa parte em estádios avançados de sucessão, mas contendo também áreas bem preservadas de floresta nativa. Esta Reserva foi criada em 04/04/1979 e abrange uma área de 10.700,00 ha, correspondentes às cabeceiras do rio Cotia. Essa área já vem sendo gerenciada pela Companhia da Águas de São Paulo (SABESP), desde, aproximadamente, 1916, quando foram iniciadas as construções das barragens das represas de Pedro Beicht e da Cachoeira da Graça, situadas no interior da atual Reserva Florestal (Sabesp 1994). Esta Reserva será considerada, nos nossos estudos, como a área controle não-fragmentada.

Na região fragmentada de Caucaia, a matrix da paisagem é composta essencialmente por pequenos pomares, horticulturas e chácaras. Em alguns locais, a matriz é mais heterogênea e as áreas agrícolas se misturam com matas em estádios iniciais de regeneração (2 a 8 anos) e com reflorestamentos de Eucalyptus e Pinus. Uma análise preliminar de uma imagem do satélite LANDSAT-5 de 1997 mostra que as paisagens estudadas ainda possuem cerca de 40 % de floresta (secundária e primária). Os 10 maiores fragmentos florestais da região de estudo têm entre 50 e 100 ha, e muitos outros estão compreendidos entre 35 e 15 ha. Alguns fragmentos estão bem conectados por corredores, tanto naturais (ripários) quanto antropogênicos (cercas de dividindo propriedades ou parcelas agrícolas), tornando estas áreas propicias para o estudo do efeito de corredores.

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Abordagem proposta

As paisagens são unidades complexas e um levantamento/ monitoramento da biodiversidade nesta escala torna-se extremamente difícil. Para superar esta dificuldade, a abordagem proposta se caracteriza por:

- análise multi-escalas: as espécies respondem a fatores ecológicos em diferentes escalas e diversos estudos vêm mostrando a necessidade de se obter dados numa ampla gama de escalas para uma efetiva conservação (Wiens 1986, Schneider 1994, Jaquet 1996, Bissonette 1997). Nesse projeto, duas escalas espaciais serão consideradas: a paisagem como um todo, considerando a matriz, os corredores e o arranjo espacial dos fragmentos; e os fragmentos, considerando a qualidade e heterogeneidade do mosaico florestal.

- estudos populacionais e de comunidades: em termos de organização biológica, serão desenvolvidos projetos de auto e sinecologia. Os estudos auto-ecológicos visam entender o padrão de ocupação dos fragmentos (e dos corredores, em alguns casos) em função das características florestais e da paisagem. Os estudos de sinecologia visam entender os padrões de biodiversidade em fragmentos de diferentes tamanhos e situados em diferentes matrizes.

- estudo de espécies guarda-chuva: A manutenção de uma alta biodiversidade não significa obrigatoriamente a manutenção das espécies nativas, visto que paisagens muito fragmentas podem conter várias espécies generalistas ou de borda. Como o interesse, em termos de conservação, está voltado para espécies nativas de interior de habitat, este projeto se interessa mais em notar a presença de espécies mais exigentes. Mantendo essas espécies na paisagem, estaríamos muito provavelmente garantindo a manutenção das espécies menos sensíveis (Simberloff 1998). Assim, ao procurarmos indentificar os padrões espaciais e os habitats-chave que governam a manutenção das espécies guarda-chuva e ao procurarmos entender os mecanismos envolvidos nessa manutenção, nós estaríamos identificando os parâmetros que permitem sustentar a biodiversidade em paisagens fragmentadas.

- uso de uma ampla gama de taxons: este estudo considera o efeito da fragmentação em espécies de plantas lenhosas e em diferentes grupos de vertebrados (primatas, aves). Estas espécies podem perceber a paisagem de forma diferente, em função de suas caracterísiticas biológicas (tempo de vida, taxa de reprodução, área de vida, abundância natural, capacidade de usar a matriz, capacidade de deslocamento ou dispersão, tolerância às bordas, por exemplo). Trabalhar com diferentes percepções da paisagem permite evitar de generalizar, de forma errônea, a percepção de um grupo taxonômico para todos os demais grupos.

- uso de uma área não-fragmentada como controle: os efeitos da fragmentação nas comunidades e nas populações precisam ser testados utilizando-se como referência uma área não-fragmentada.. A Reserva Estadual do Morro Grande, justa adjacente à paisagem fragmentada, propicia um controle para nossos estudos por apresentar uma ampla mancha de mata (cerca de 8000 ha), semelhante a dos fragmentos, bem conectada com matas de encosta da Serra de Paranapiacaba, e que se encontra nas mesmas condições geológicas e geomorfológicas da paisagem fragmentada.

- estudo de efeitos de matriz (entorno) e de corredores: além do efeito do tamanho e isolamento dos fragmentos, este projeto considerada elementos da paisagem pouco estudados, mas cada vez mais reconhecidos como de fundamental importância para análise em paisagens fragmentadas: o efeito da matriz e o efeito de corredores (Laurance et al. 1997a, Metzger et al. 1997, Bernacci et al 1998, Metzger 1998, Metzger et al. 1998).

- integrar estudos de metapopulação com ecologia da paisagem: O projeto está delineado de tal forma a permitir a análise conforme teorias clássicas, como a teoria das ilhas (MacArthur & Wilson 1967), mas também de forma a permitir integrar uma análise de paisagem com a teoria de metapopulações (Levins 1970). Por isso, estarão sendo estudados todos os fragmentos de duas paisagens contíguas, que diferem pelo tipo de matriz, e, procurar-se-á integrar parâmetros de estrutura espacial da paisagem e de qualidade dos habitats em modelos de metapopulação, em particular na função de incidência (Hanski 1992, 1994, Moilanen & Hanski 1998).

- análise integrada: todos os sub-projetos estarão trabalhando nas mesmas paisagens, com o mesmo grupo de fragmentos, com objetivos complementares, e seguindo um delineamento experimental comun. Este tipo de amostragem vem mostrando ser muito eficiente para efetivar uma pesquisa inter-disciplinar (UESC & IESB 1997).

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Procedimentos gerais

Dados de 9 sub-projetos serão integrados de forma a responder quatro principais perguntas:

Objetivo A - Entender a estrutura atual da paisagem através do estudo do histórico de fragmentação antrópico e de regeneração florestal

Objetivo B - Relacionar o padrão de biodiversidade com o tamanho dos fragmentos e o tipo de matriz (entorno)

Objetivo C - Relacionar o tamanho e a conectividade dos fragmentos com o padrão de ocupação dos fragmentos por populações mais sensíveis à fragmentação

Objetivo D- Entender a influência da matriz e de corredores em alguns processos ecológicos

 

*: pesquisadores principais

Objetivo A - Entender a estrutura atual da paisagem através do estudo do histórico de fragmentação antrópico e de regeneração florestal

A estrutura da paisagem tem uma função primordial na intermediação dos efeitos da fragmentação na persistência das espécies (Hill & Caswell 1999). Uma primeira meta desse trabalho será de descrever quantitativamente a estrutura das paisagens estudadas, considerando dois níveis de organização biológica: a paisagem e os fragmentos.

Duas paisagens serão distinguidas: uma formada por uma matrix florestal, e outra formada por uma matriz agrícola. Estas paisagens serão descritas em termos de: i) conectividade e hetergogeneidade da paisagem, fragmentação e isolamento florestal, (sub-projeto 1); ii) características geomorfológicas e pedológicas, assim como do processo físico dominante (e.g., erosão, movimento de massa), ou geo-indicadores que podem fornecer medidas qualitativas e/ou quantitativas sobre a intensidade e velocidade dos processos abióticos envolvidos (sub-projeto 2).

Cada fragmentos da paisagem será caracterizado pelo i) tamanho (que indica riscos de extinção) (sub-projeto 1); ii) heterogeneidade do mosaico de eco-unidades (áreas com fisionomia ou características sucessionais similares, segundo Viana et al. 1997 and Oldeman 1983) (sub-projeto 1); iii) qualidade ambiental interna das eco-unidades (sub-projeto 3); iv) forma, o que indica a importância relativa dos efeitos de borda (sub-projeto 1); v) complexidade de borda, indicando a influência do entorno (sub-projeto 1); vi) grau de isolamento e conectividade, indicando o potencial de (re)colonização do fragmento (sub-projeto 1); vii) a idade e o histórico de regeneração, a ser obtido por análises de fotografias aéreas de 1962, 1973 e 1988 (sub-projeto 1).

A sobrevivência das espécies nos fragmentos e a regeneração da floresta secundária pode ser fortemente influenciada pelo histórico de uso passado, pela freqüência e tipo de perturbação, e pelo tempo de isolamento (Wells et al. 1995, Peterken & Game 1984, Myster & Pickett 1994, Tilman et al. 1994, Halpern & Spies 1995, Motzkin et al. 1996, Vester 1997). Desta forma, o estudo do histórico de uso e ocupação da paisagem é de fundamental importância para entendermos a dinâmica das populações e comunidades fragmentadas. No caso deste projeto, o fator histórico é ainda mais importante pois os fragmentos estudados na região de Caucaia não são remanescentes, mas sim resultado de regeneração. De uma certa forma, este projeto estará estudando o efeito da fragmentação sobre o processo de regeneração. Uma análise preliminar da vegetação permite datar as matas como tendo cerca de 40 anos. Como as fotografias aéreas mais antigas de região são de 1962, ou seja têm 37 anos, será possível monitorar boa parte do processo de regeneração das matas através de um estudo detalhado de fotogrtafias aéreas antigas.

Uma pergunta fundamental para entender a estrutura atual de diversidade biológica é saber se a região foi totalmente desmatada para a agricultura (cultivo de batata, essencialmente) e depois abandonada; ou então, se ela sempre foi fragmentada, mesmo durante a época de uso mais intenso para agricultura ? No primeiro caso, os fragmentos têm mais ou menos a mesma idade e regeneraram juntos, tendo uma mesma fonte de propágulos: as matas do Morro Grande e da Serra de Paranapiacaba. No segundo caso, as fontes de propágulos para a regeneração estavam espalhadas por toda a paisagem fragmentada. Em função destas duas alternativas, pode se estimar de forma diferente o grau de isolamento dos fragmentos e, por conseqüência, a probabilidade destes fragmentos serem colonizados ao longo do processo de regeneração. Desta forma, o histórico de regeneração poderá permitir uma melhor interpretação da composição e diversidade atual dos fragmentos.

Objetivo B - Relacionar o padrão de biodiversidade com o tamanho dos fragmentos e o tipo de matriz

Muitos autores vêm destacando a necessidade de se mudar a ênfase dos estudos dos fragmentos para a matriz no qual eles estão inseridos e não apenas estudar o efeito de tamanho do fragmento (Wiens 1995, Crome 1997, Bierregaard & Stouffer 1997). Nessa parte do trabalho, vamos procurar entender a importância relativa do efeito da matriz em relação à importância do tamanho do fragmento. Em particular, podemos esperar que fragmentos grandes em matrizes semelhantes ao habitat florestal vão apresentar uma comunidade mais rica e diversificada do que fragmentos pequenos em matrizes mais antrópicas. No entanto, nós não sabemos que tipo de paisagem propicia a conservação de espécies mais sensíveis à fragmentação: paisagens com fragmentos grandes, apesar de estarem inseridos numa matriz totalmente inóspita; ou então paisagens com fragmentos menores, mas inseridos numa matriz mais hospitaleira? Em outras palavras, que fator é mais importante para a conservação da biodiversidade em paisagens fragmentadas: o tamanho do fragmento ou o tipo de matriz ?

Para responder essa pergunta, 12 fragmentos serão objetos de estudo detalhados de diversidade biológica. Procurar-se-á estudar o efeito de tamanho e de matriz sobre: i) a composição e diversidade de espécies de árvores (sub-projeto 3); ii) a composição e diversidade de plântulas de espécies arbóreas e arbustivas (sub-projeto 7); iii) a abundância de seis espécies de aves (sub-projeto 6); iv) a densidade e biomassa de primatas (sub-projeto 5).

Serão escolhidos 6 fragmentos para cada tipo de matriz, sub-divididos em duas classes de tamanho: fragmentos grandes, com 50 a 100 ha; e fragmentos de tamanho médio (15 a 30 ha). Além destes fragmentos, serão também feitos levantamentos em três locais distintos da Reserva Florestal Estadual do Morro Grande, a área controle não-fragmentada. Esse conjunto de dados permitirá obter três réplicas para cada tratamanto: área não-fragmentada; fragmentos grandes em matriz agrícola; fragmentos grandes em matriz de regeneração; fragmentos pequenos em matriz agrícola; e fragmentos pequenos em matriz de regeneração. A distinção entre esses tratamentos será feito por um teste não-paramétrico de Kruskal-Wallis e, se este primeiro resultado for signifcativo, por um teste de Dunn (Sokal & Rohlf 1995).

Objetivo C - Relacionar o tamanho e a conectividade dos fragmentos com o padrão de ocupação dos fragmentos por populações mais sensíveis à fragmentação

Esta parte do projeto propõe relacionar o padrão de ocupação de fragmentos, por espécies mais ou menos sensíveis à fragmentação, ao tamanho efetivo dos fragmentos (considerando a área do fragmento e a qualidade da vegetação, definida em função da espécie) e à conectividade da paisagem na qual os fragmentos estão inseridos. A primeira relação daria uma noção dos riscos de extinção, enquanto a segunda permitiria assessar as possibilidades de (re)colonização.

Espéces com diferentes sensibilidades à fragmentação serão escolhidas de acordo com características biológicas já conhecidas. Inicialmente, espécies que necessitam de amplas áreas de vida, que ocorrem em baixas densidades, que têm baixa fecundidade e mobilidade, que evitam áreas de borda e que não usam a matriz serão consideradas sensíveis à fragmentação (Laurance et al. 1997a). Ao trabalharmos com espécies com maior ou menor sensibilidade, será possível verificar em que condições as espécies mais exigentes permanecem na paisagem, assim como identificar as paisagens que suportam apenas as espécies menos exigentes.

Serão considerados cerca de 50 a 60 fragmentos, sendo 20 a 25 na paisagem com matriz de regeneração, e 30 a 35 na paisagem com matriz agrícola. Como estaremos trabalhando apenas com espécies sensíveis à fragmentação, todos os fragmentos têm que ter área de interior (considerando um efeito de borda de 60 metros). Devido à predominância de fragmentos com formas mais alongadas, o tamanho dos fragmentos menores deve ser de cerca de 4 a 5 ha (os fragmentos sem área de interior serão considerados como "stepping-stones"). Os maiores fragmentos têm cerca de 90 ha. Serão, inicialmente, considerados o padrão de ocupação de fragemntos de: i) seis espécies de aves (sub-projeto 6); ii) uma espécie de palmeira endêmica da região de estudo (sub-projeto 4); e iii) várias espécies arbóreas (sub-projeto 3).

A partir destes dados, será possível contrapor, para uma dada espécie, os fragmentos nos quais a espécie está presente e aqueles nos quais ela está ausente. A comparação destes dois grupos de fragmentos em termos de tamanho e qualidade ambiental (sub-projoto 3), e em termos de localização na paisagem (grau de isolamento, conectividade, tipo de matriz; dados a serem levantados pelo projeto de paisagem) poderão dar indicações de que fatores estão condicionando a presença destas espécies. Além da explicação do padrão de presença de cada espécie, pode-se também fazer uma análise para o conjunto das espécies estudadas (considerando-se todos os táxons). Aqueles fragmentos que tiverem mais espécies presentes são, em princípio, os fragmentos capazes de manter uma maior diversidade de espécie. Os fragmentos de maior ocorrência de espécies sensíveis podem ser opostos aos fragmentos com menos espécies sensíveis e, a partir de análises discriminantes, podemos tentar ver que fator melhor distingue estes dois grupos. Entre os fatores a serem testados estão as características de composição florísitica (diversidade, riqueza) e estrutura fisionômica; qualidade da vegetação; localização do fragmento na paisagem.

Além destas análises, serão também aplicados os diferentes modelos de Função de Incidência (Hanski 1992, 1994), considerando ou não os efeitos de resgate e de continente (área fonte), conforme procedimento usado por Lindenmayer et al. (1999). Apesar de não podermos testar as premissas da função de incidência (ver revisão) utilizando apenas dados de ocupação de um ano, o uso desde modelo permitirá analisar o padrão de ocupação e simular a ocorrência das espécies consideradas para diferentes cenários de evolução da paisagem. Esta abordagem permitirá também: i) identificar os fragmentos mais importantes para a manutenção a longo prazo destas espécies na paisagem, assumindo que as espécies comportam-se como uma metapopulação; ii) e testar qual dos dois tipos de paisagem estudados permitirá a manutenção a longo prazo (segundo simulações do modelo de incidência) de um maior número de espécies sensíveis. A determinação de fragmentos-chave e de paisagem mais propícia à manutenção da biodiversidade poderá guiar ações de conservação na região de Caucaia, e inspirar a aplicação de métodos semelhantes em outras regiões.

Objetivo 4- Entender a influência da matriz e de corredores sobre alguns processos ecológicos

A revisão bibliográfica, apresentada anteriormente, mostra que é necessário integrar os fragmentos de habitat dentro de um contexto mais realista, formado por paisagens com matriz heterogênea.

Esta parte do projeto procura analisar, de forma mais detalhada, a influência da matriz e dos corredores em alguns processos-chave para a manutenção de espécies em paisagens fragmentadas: nos fluxos de sementes (sub-projeto 8); na polinização (sub-projeto 9); na regeneneração da floresta, analisada através da composição e diversidade de plântulas de espécies arbóreas e arbustivas (sub-projeto 7); e no deslocamento de algumas espécies de aves (sub-projeto 6).

Estes projetos trabalharão com um número reduzido de fragmentos (escolhidos entre os 12 fragmentos de estudo detalhado), e com as matrizes e corredores do entorno.

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Produtos

Um dos principais resultados desse projeto será a criação de um banco de dados espacializado com informações sobre a fisiografia regional, a estrutura e dinâmica da paisagem, e a flora regional. Estes dados estarão disponíveis para outros pesquisadores e deverão permitir permitir a definição de perguntas mais precisas sobre a dinâmica de metapopulação e sobre os processos-chave que determinam a diversidade biológica nessa paisagem fragmentada. Este banco de dados poderá também ser usados por organismos responsáveis pela gestão ambiental (prefeituras, SABESP) e deverão desta forma subsidiar políticas públicas de conservação da biodiversidade. Além deste banco de dados, o projeto se propõe gerar:

- publicações científicas, dentro da especialidades de cada pesquisador;

- artigos de divulgação, visando atingir um público mais amplo

- material de multimídia, como CD-ROM e banco de dados on-line;

- um guia das principais espécies arbóreas da região, baseado principalmente nos levantamentos florísticos feitos no Morro Grande.

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Cronograma geral

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